زیست بوم

اولین بررسی‌های انجام شده بر روی میتوکندری‌ها، در سال ۱۸۹۴ به‌وسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوبلاست یا جایگاه‌های زنده نامید؛ و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (۱۸۹۷) ابتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در ۱۹۰۰، میکائلیسبه کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال ۱۹۱۳ آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار، در سال ۱۹۳۴، بنسلی و هر، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت. در سال ۱۹۱۳ ذرات گرفته شده از عصاره کبد خوکچه هندی نشان دادند که تنفس سلولی از طریق میتوکندری صورت می‌گیرد. واربورگ و هندیش در سال ۱۹۳۹ آزمایش‌هایی که با استفاده از ماهیچه‌های موش آزمایشگاهی انجام شدند، نشان دادند که یک اتم اکسیژن می‌تواند یک مولکول آذرونین تری فسفات تشکیل دهند. در سال ۱۹۴۱، اصطلاح پیوند فسفاتی نشان دهنده ایجاد انرژی در متابولیسم سلولی بود که توسط آلبرت لیمان ارائه شد. در سال‌های بعد از آن مکانیسمی که در تنفس سلولی مورد بررسی قرار داده شد، توسعه یافت، هرچند ارتباط آن با میتوکندری هنوز هم مشخص نشده بود. در کتاب مقدمه‌ای بر بخش‌های سلولی نوشته آلبرت کلادیو، میتوکندری از لحاظ بیوشیمیایی و تحلیل از سایر بخش‌های سلولی تفکیک شد. در سال ۱۹۴۶ این طور نتیجه‌گیری شد که سیتوکروم اکسیداز و دیگر آنزیم‌ها مسئولیت چرخه تنفسی سلولی را بر عهده دارند. اولین میکروگراف با وضوح بالا در سال ۱۹۵۲ تهیه شد و جایگزین زنجیره سبز ژانوس گردید که مطلوب‌ترین شیوه مصور سازی میتوکندری به شمار می‌رفت. این امر منجر به تحلیل جزئیات بیشتری از ساختار میتوکندری گردید که شامل غشای محصور کننده میتوکندری نیز می‌باشد. همچنین مشخص گردید که غشای ثانویه‌ای نیز در میتوکندری وجود دارد که بخش‌های سخت‌تر را از ساختار درونی جدا می‌سازد و در هر سلول دارای شکل خاصی می‌باشد. اصطلاح معروف نیروگاه سلولی نیز توسط فیلیپ سیکوتیز در سال ۱۹۵۷ ابداع شد. در سال ۱۹۶۷ مشاهده شد که میتوکندری‌ها حاوی ریبوزوم‌ها هستند. در سال ۱۹۶۸، روش‌هایی برای نقشه‌برداری ژن‌های موجود در میتوکندری توسعه یافتند و در سال ۱۹۷۶ با نقشه‌های ژنی، میتوکندری موجود در مخمرها تکمیل گردیدند.

اندامک درون یاخته جانوران: (۱) هستک(۲) هسته (۳) ریبوزوم (۴) وزیکول (۵) شبکه آندوپلاسمیزبر (۶) دستگاه (۷)سیتواسکلتون (۸) شبکه آندوپلاسمی صاف (۹) میتوکندری (۱۰ )واکوئل (۱۱) سیتوپلاسم (۱۲) لیزوزوم (۱۳) سنتریول

شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلاً، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و به صورتی شبیه گرز درآید. (مثلاً در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.

غشای خارجی حدود ۷۵–۶۰ آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه آندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده‌است.

اتاق خارجی زیر غشای خارجی، فضایی در حدود ۲۰۰–۱۰۰ آنگستروم وجود دارد که به آن اتاق خارجی گفته می‌شود؛ که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریباً صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا، تراکمی از ریبوزوم هایسیتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری می‌باشند. در این اتاق، ترکیباتی مثل آب، نمکهای کانی و یونها، پروتئینها، قندها، و چربیها SO2، O2، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تأثیر گذار است.

غشای داخلی ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها، تاج یا کریستا گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفته‌اند.

اتاق داخلی فضای درونی میتوکندری که به‌وسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اتاق داخلی گویند؛ که از ماده زمینه‌ای با ماتریکس دربر گرفته شده‌است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن، شبیه سیتوزول می‌باشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (۷۰S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA، بر حسب نوع و سن سلول فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها، دارای C و G زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد.

بررسی‌ها نشان می‌دهد که DNA سازی در میتوکندری صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت می‌گیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از ۲۰–۱۵ هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته‌است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود ۱۰۵ برابر کوچک‌تر از ژنوم هسته‌ای است.

محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز می‌شوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNAها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندری‌های موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.

• تنفس هوازی سلولها

تمام مواد انرژی‌زا، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب به‌وسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.

با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH2 و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.

• سنتز اسیدهای چرب

یکی از راه‌های تولید اسید چرب، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.

• دخالت میتوکندری در گوارش چربیها

در هنگام گرسنگی، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.

• ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها

میتوکندریها می‌توانند در اتاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارت‌اند از: ترکیبات آهن‌دار، چربیها، پروتئینها، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.

• محل میتوکندریها در سلول

اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش، تحت تأثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر، پراکنش تقریباً یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تأمین انرژی، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.

• تعداد میتوکندریها در سلول

تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود ۱۰۰۰ تا ۱۶۰۰ عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد؛ و در مقابل، تعداد میتوکندری در بافت لنفی، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها، به‌وسیله کلروپلاست انجام می‌شود.

دو نظریه بیان شده‌است: یکی اینکه میتوکندری‌ها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندری‌های جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر، پراکنش می‌یابند.

• خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری

فرضیه‌ای در این صدد مطرح شده‌است که: در گذشته بسیار دور، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بی‌هوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود، هوازی شده‌اند؛ بنابراین بعضی از بکتری‌ها توسط سلول‌های یوکاریتی بلعیده شدن وبدلیل وجود همزیستی بعضی از ان‌ها به کلروپلاست یا میتوکندری تبدیل شدن پس یعنی اجداد میتوکندری همان پروکاریوت‌ها یا باکتری‌ها بوده است.

 منشاء میتوکندری

به خاطر انتخاب طبیعی یا رانش ژنتیکی نیاکان مادری ممکن است به فردی واحد برسند، حوای میتوکندری مثالی از این پدیده است.

منشاء میتوکندری جدیدترین نیای مشترکتمام انسان‌های امروزی از طرف مادری می‌گویند. DNAمیتوکندری که همواره از مادر به فرزند منتقل می‌شود، در همهٔ انسان‌های امروزی به طور مستقیم از حوای میتوکندریایی به ارث رسیده است.

حوای میتوکندریایی همتای مؤنث آدم Y(که جدیدترین نیای مشترک از سمت پدری است) می‌باشد اما زمان زندگی این‌دو هزارها سال با هم متفاوت بوده‌است. معمولاً تخمین زده می‌شود که حوای میتوکندری حدود ۲۰۰۰۰۰ سال پیش و به احتمال زیاد در شرق آفریقا زندگی می‌کرده‌است. این همان زمانی است که گونه هومو ساپینس ساپینس یا همان انسان امروزی در حال جدا شدن از دیگر گونه‌های انسانی بوده است.

منشاء میتوکندری خیلی زودتر از زمان هجرت از آفریقا که تصور می‌شود بین ۴۵٬۰۰۰ تا ۹۵٬۰۰۰ سال پیش رخ داده است، زندگی می‌کرده‌است ، تعیین زمان زندگی 'حوا' ضربه بزرگی به این نظریه بود که نیاکان انسان‌های امروزی که گونه‌ای قدیمی‌تر از انسان مدرن بودند میلیون‌ها سال پیش از آفریقا خارج شده‌اند و در مناطق مختلف به نژادهای مختلف امروزی تکامل یافته‌اند. این تخمین زمانی با نظریه مخالف منطبق است که می‌گوید انسان مدرن نسبتاً به تازگی در آفریقا سرچشمه گرفته است و از آنجا پراکنده شده‌است و جاگزین جمعیت‌های انسانی کهن مانند نئاندرتال شده‌است.

فرضیه دوم در حال حاضر نظریه غالب است.